Wurzelexsudate

Junge Keimlinge haben nichts Besseres zu tun als einen großen Teil ihrer frisch gewonnenen Energie gleich wieder „auszuschwitzen“. Die lateinische Übersetzung „exsudare“ weist auf einen Stoff hin, dessen Bedeutung für die Pflanzen und das Bodenleben bislang nur unvollständig verstanden wird. 30 bis 40 % der mit Hilfe des Sonnenlichts gewonnenen Kohlenstoffverbindungen werden bei den Jungpflanzen als Exsudate in den Wurzelraum abgesondert. Über die gesamte Vegetationszeit wird mit Werten zwischen 5 und 21 % kalkuliert. Das heißt die Exsudate stellen einen wichtigen Anteil des organischen Kohlenstoffs im Boden dar.P1010065_1web

Durch die Exsudate wird nach Angaben von Fachleuten des US-Landwirtschafts­ministeriums USDA mehr als doppelt so viel Kohlenstoff gebildet als durch die Wurzeln im Boden. Die Exsudate werden nicht nur durch die Wurzeln, sondern auch durch die Mykorrhiza abgesondert. Deren bekanntestes Exsudat ist das Glycoprotein Glomalin. Das Glomalin ist der natürliche „Klebstoff“, der die Bodenpartikel zusammenhält. Bei den Kulturpflanzen verstärkt sich die Exsudation bis zur Blüte und verringert sich anschließend.

Die Menge und Qualität der Exsudate hängt von der Pflanzenart, vom Alter der Pflanzen und von den äußeren Bedingungen (biotischer und abiotischer Stress) ab. Es gibt zwei Klassen Exsudate: die niedermolekularen Verbindungen (alle 20 Aminosäuren, 21 organische Säuren und anorganische Säuren, 15 Ligninkomponenten, 11 Zuckerstoffe, 6 Allomone {das sind Verteidigungsstoffe der Pflanzen}, 5 Glucosinolate, 4 Fettsäuren sowie diverse Phenole) und die hochmolekularen Verbindungen (Schleimstoffe, Proteine, Enzyme). Die Wurzelhaare sondern in hohem Maß das Enzym Phytase ab. Dadurch wird das organisch gebundene Phosphat (dabei handeltes sich um Phytate = Salze der Phytinsäure) in leicht lösliche anorganische P-Verbindungen umgewandelt. 20 – 50 % des organischen Phosphats sind als Phytate gebunden; andere Zahlen sprechen von 30 – 80 %. Übrigens machen die Wurzelhaare 70 – 90 % der gesamten Wurzeloberfläche aus. Die Schleimstoffe werden speziell an der Wurzelspitze gebildet.

Die Wurzelexsudate vermitteln sowohl positive als auch negative Wechsel­wirkungen. Positiv sind die Symbiosen mit Mykorrhiza, Rhizobien und wachstums­fördernden Wurzelbakterien. Negativ sind die Wechselwirkungen mit parasitischen Pflanzen, krankheitserregenden Mikroorganismen und wirbellosen tierischen Schaderregern (wie z.B. Nematoden).

Bodenverdichtungen und leichter Trockenstress führen zu einer verstärkten Ausschüttung von Exsudaten. Bei Trockenstress wird über die Exsudate Wasser zurück in den Boden transportiert. Auch bei Nährstoffmangel kommt es zu einer stärkeren Bildung von Exsudaten. Bekannt ist die verstärkte Exsudation bei P-Mangel im Boden. Niedrige Temperaturen senken die Ausschüttung, was bei Ackerbohnen beobachtet wurde. Tagsüber werden mehr Exsudate gebildet als nachts. Bei Luftmangel im Wurzelraum steigt der pH-Wert in den Wurzelzellen. Dadurch sind die Wurzelzellen in der Lage, toxische Gehalte an Ethanol, Milchsäure und Alanin zu neutralisieren. Bei zu hohen Aluminium-Konzentrationen geschieht das durch verstärkte Sekretion von Zitronensäure, Oxalsäure und Apfelsäure. Bei Angriffen durch Schaderreger sorgen Botenstoffe (Elicitoren) dafür, dass über die Exsudate verstärkt Abwehrstoffe ausgeschüttet werden. Bereits ein einzelner Botenstoff kann dafür sorgen, dass verschiedene Abwehrstoffe in verschiedenen Pflanzenarten gebildet werden. Der Botenstoff Methyljasmonat führt bei einer Vielzahl von Kulturpflanzen zur Exsudation spezifischer Abwehrstoffe, die nur durch die jeweilige Art gebildet werden (z.B. Rishitin und Phytuberin bei den Kartoffeln, Scopoletin bei der Tomate oder Glyceollin bei der Sojabohne). Fehlen diese Botenstoffe, unterbleibt die Bildung von Abwehrstoffen (mehr dazu in dem Beitrag Immunabwehr von Pflanzen in dem Kapitel „Bodeninformationsdienst“ auf meiner Homepage http://ich-mache-boden-gut.de ).

Die Bakterien im Wurzelraum beeinflussen die Zusammensetzung der Proteine in den Exsudaten. Nützliche Bakterien, wie z.B. die Rhizobien, stoßen die Bildung nützlicher Enzyme an; bei der Anwesenheit von Schaderregern kommt es bei der gleichen Art zur Bildung von Abwehrstoffen. Gesellen sich die Wurzeln einer Art zu den Wurzeln einer anderen Art (zum Beispiel bei Zwischenfruchtmischungen) ändert sich die Zusammensetzung der Enzyme. Das heißt die Pflanzen nehmen die Nachbarschaft anderer bekannter Arten wahr und reagieren darauf. Treten unbekannte Arten auf (gemeint sind hier invasive Arten, sog. Neophyten) unterbleiben diese Reaktionen. Das führt dazu, dass die Neophyten die eingesessenen Arten verdrängen können. Bei einem Mangel an Eisen, Zink und Mangan werden bestimmte Aminosäuren gebildet, die sich wie Chelate verhalten. Nematoden werden von meisten Landwirten als Schaderreger angesehen. Es gibt aber auch Arten, wie z.B. Caenorhabditis elegans, die nützliche Reaktionen hervorrufen. Dieser Fadenwurm steigert die Besiedlung von Leguminosen­wurzeln mit Rhizobien. Bei einer Attacke durch den Maiswurzelbohrer produziert der Mais Exsudate, die nützliche Nematoden anlocken, und diese befallen die Diabrotica-Larven. Dies wird in der Fachliteratur als tritrophische Wechselwirkungen bezeichnet (das heißt das Zusammenspiel in der Nahrung zwischen drei Beteiligten, sprich der Pflanze, dem Schaderreger und dem Gegenspieler).

Dieser „Dreischlag“ spielt auch bei der Mykorrhizierung eine spezifische Rolle. In den Exsudaten vieler Kulturarten sind Strigolactone enthalten; diese Strigolactone locken parasitische Pflanzen der Gattung Striga (Sommerwurzgewächse) an. Die Strigolactone fördern aber auch die Besiedlung mit Mykorrhiza, die ihrerseits die Keimung der Striga-Samen unterdrücken.

Mit Hilfe der Exsudate unterhalten die Pflanzen ihr eigenes Pilznetzwerk im Boden; das machen sie aber nur in den Böden, in denen sie seit vielen Jahren zu Hause sind. Ähnliches trifft auf die anderen Mikroorganismen zu. Das heißt beim Anbau neuer Kulturarten kann es auf vielen Böden zu Anpassungsschwierigkeiten kommen, weil das spezifische Pilznetzwerk fehlt. Diese Zusammenhänge bieten auch eine Erklärung für die große Hungersnot in Irland in den Jahren 1845 bis 1852. Die überall angebaute Kartoffel hat sich dort zunächst wie eine invasive Art verhalten, das heißt sie musste wenig Konkurrenz oder Infektionen durch die in Irland heimischen Pilz- und Bakterien­arten fürchten. Durch die Einschleppung des Phytophtora-Erregers aus Südamerika kam es aber zum völligen Zusammenbruch der Kartoffelbestände. In Südamerika konnte die Kartoffel auf eine Reihe von Resistenzmechanismen zurückgreifen, um zu überleben, nicht nur durch die pflanzen-eigenen Resistenzmechanismen, sondern auch das Pilz- und Bakteriennetzwerk in den Böden. In Irland kamen diese Resistenzmechanismen nicht zum Tragen, so dass die Kartoffeln nach dem Auftreten der Phytophtora in kürzester Zeit starben und mit ihnen eine Million Menschen!

Dieser Heimvorteil des eigenen Pilznetzwerks erklärt auch, warum sich Mais und Stangenbohnen gut verstehen, nicht aber Mais und die meisten Unkräuter. In Mexiko, dem Heimatland des Maisanbaus, wurden Mais und Boden jahrhundertelang gemeinsam kultiviert, haben daher ein Pilz- und Mikroorganismen-Netzwerk gebildet, das beide Arten unterstützt.

Fazit: Über die Bildung von Wurzelexsudaten beeinflussen die Pflanzen ihr Umfeld, in erster Linie im Boden. Über die Exsudate findet die Kommunikation mit den im Boden befindlichen Mikroorganismen, aber auch mit anderen Pflanzenarten und mit Nematoden statt. Diese Erkenntnisse sind auch von großem Nutzen für die Landwirtschaft, sei es für die Pflanzenzüchtung, für eine bessere Kontrolle von Schaderregern oderfür die Gestaltung der Fruchtfolgen. Dabei ist es sinnvoll, auch ungewöhnliche Ideen zu verfolgen, z.B. die Behandlung von Pflanzknollen mit Boden, der weitgehend frei von Pathogenen ist. Es wird an der Zeit, dass sich auch die deutsche Agrarforschung dieses wichtigen Themas annimmt.